本书内容讲述: 木奶果 (Baccaurea ramiflora), 又称山萝葡, 三丫果等, 为大戟科木奶果属中型常绿乔木, 树高6至12米。它多以野生状态分布于东南亚各国及中国云南、广西、广东和海南岛等中低海拔的山谷、山坡密林或疏林中。木奶果是集园林苗木 (形态婀娜, 果色多样)、食用水果 (酸甜可口, 富含维生素C) 和药用植物 (止咳平喘, 有抗肿瘤活性) 为一身的多用途树种, 特别是住宅区、城市公园、校园等区域的潜在绿化树种。然而, 由于重视程度不够, 目前木奶果仍然处于自生自灭的野生状态, 其基础未得到深入研究。
木奶果(Baccaurea ramiflora Lour.),又称山 萝葡、三丫果等,为叶下珠 科木奶果属中型常绿乔木, 树高6~12m。它多以野生 状态分布于东南亚各国及中 国云南、广西、广东和海南 等中低海拔的山谷、山坡密 林或疏林中。木奶果是集园 林苗木(形态婀娜,果色多 样)、食用水果(酸甜可口 ,富含维生素C)和药用植 物(止咳平喘,有抗肿瘤活 性)于一身的多用途树种, 特别是住宅区、城市公园、 校园等区域的潜在绿化树种 。然而,由于重视程度不够 ,目前木奶果仍然处于自生 自灭的野生状态,其基础问 题未得到深入研究。而且, 野生木奶果在我国的分布范 围较小,个体数量少,加上 人为干扰和生境受到破坏, 现存的野生木奶果资源在进 一步减少,如不及时采取措 施对其进行研究和开发利用 ,那么野生木奶果极有可能 在不久的将来湮没于深山之 中。因此,对木奶果的开发 与保护势在必行。目前国内 外对木奶果的研究主要集中 在种质资源筛选与遗传多样 性分析、种子贮藏与繁殖方 法探索、叶片及果实药用成 分的提取应用等方面。由于 缺乏系统性的基础研究,很 大程度上限制了木奶果的开 发利用。 木奶果对于光环境的适 应性具有一定的特殊性:随 着木奶果的生长,从幼苗期 的阴生转为成年期的阳生。 由于木奶果在苗木期与成熟 期对光的适应性不同,其苗 木培育困难成为制约木奶果 推广应用的一个重要原因。 不同地区种源的木奶果生长 光强环境有较大差异,不同 地区种源对光的需求不同。 木奶果的幼苗时期,为了适 应热带地区林下和复杂森林 的低光照生态环境,不同种 源木奶果幼苗对光的响应差 异尚不清楚。笔者前期的调 查发现,地处南亚热带的谢 鞋山和停扣山两地的木奶果 生长区域的植物群落特征及 光环境有较大差异,可能处 于不同的演替阶段。因此, 笔者选择谢鞋山和停扣山的 木奶果为研究对象,对两地 木奶果生长区域的群落特征 及不同年龄段的光适应进行 观测,并进行不同强度遮阴 下两种源木奶果幼苗生长及 生理变化的比较研究,以期 探明木奶果生长、分布特点 ,评价其群落发展的状态, 揭示其特殊的光适应性,明 确两种源木奶果幼苗生长的 适宜光照环境范围和生理调 控机制,并解析不同种源间 的光适应性差异及原因。本 书的研究成果将为木奶果对 光的环境生态适应性研究提 供基础理论支撑和参考,对 野生木奶果种群的保护、苗 木栽培及推广应用意义重大 。 木奶果果实多样性和可 开发性也逐渐受到研究人员 的关注。木奶果利用主要为 果实食用,果实品种的推广 受限于果实的口感,可溶性 糖、有机酸和类黄酮等对果 实口味具有重要的决定性作 用。但目前木奶果果肉颜色 和口味的形成机制仍不明确 ,阻碍了木奶果的优良品种 选育。研究木奶果果实性状 差异的成因,对开发利用木 奶果具有重要价值,可为后 期筛选优良的木奶果果用品 种提供重要的指导意义。本 书研究选择BR(成熟时果 皮偏白色、果肉粉红色)和 LR(成熟时果皮偏绿色、 果肉乳白色)两种地方品系 的木奶果为研究材料。两者 因其果实性状差异大(主要 表现为口感不一,颜色不同 ),适合作为研究材料用来 研究木奶果果肉发育成熟过 程中基因表达差异及代谢物 差异。本书的研究基于木奶 果全基因组测序,分析其基 因家族和基因组复制事件等 ,通过挖掘相关基因的功能 ,为木奶果引种、驯化及选 育提供遗传学基础。同时, 结合果肉不同发育阶段代谢 组和转录组数据,分析不同 果肉颜色中基因表达的差异 ,筛选影响木奶果果肉颜色 形成和糖、酸代谢途径的关 键基因,并利用qRT-PCR技 术对关键基因的表达式样进 行验证,阐述果肉在不同发 育期可溶性糖和有机酸的代 谢途径及相关差异表达基因 ,揭示木奶果果肉中的类黄 酮、花色苷合成途径,明确 产生色差的内在原因。木奶 果果肉性状的研究,能揭示 不同木奶果地方品系口味差 异的原因,促进对木奶果果 实的开发利用,从而加快木 奶果的品种选育和栽培推广 ,为木奶果种质资源多样性 保护及开发利用提供重要的 基础支撑。 本书是在笔者近五年对 木奶果研究的基础上,并在 韩山师范学院科学研究出版 基金、广东省林业厅林业科 技计划项目“基于无性繁殖 技术的中国木奶果种质资源 库构建及培育关键技术(项 目编号:2018KJCX023)” 、国家自然科学基金“基于 影响因素细分的红海榄胎生 繁殖体产量估测自适应模型 (项目编号:31500521)” 、“广东省粤东药食资源功 能物质与治未病研究重点实 验室(项目编号: 2021B1212040015)”等资 助下完成的。本书的出版, 得到了广西南亚热带农业科 学研究所的周婧、罗培四、 韦优、刘汉焱等专家的帮助 和大力支持,得到了中山大 学管东生教授和江西农业大 学杨光耀教授的悉心指导。 在此,特向上述单位和个人 表示最诚挚的谢意。 由于本书写作时间较为 紧迫,书中难免存在不足之 处,敬请指正! 黄剑坚 陈杰 黄河腾 吴丰年 施敏,等 2022年3月20日于
黄剑坚,韩山师范学院副教授,博士毕业于中南林业科技大学,博士后中山大学,主要从事木本植物资源保护与开发研究。近年来,主持国家自然科学基金项目、广东省林业科技计划项目等10多项,发表科技核心50多篇。
陈杰,园林工程师,博士毕业于江西农业大学林学院,主要从事野生植物资源开发利用。近年来,主持了2项广东省林业科技创新项目,参与了2项国家自然科学基金;开展了木奶果、土坛树、山椒子等野生植物开发利用研究。取得的主要业绩:第1作者发表论文发论文8篇(其中1篇SCI),通讯作者发表论文3篇,参编著作1部,发明专利1项。
第1章 木奶果概述
1.1 木奶果的生物学特性
1.2 木奶果的应用价值
第2章 木奶果的植物群落特征
2.1 植物群落特征研究进展
2.1.1 植物群落的研究内容
2.1.2 亚热带森林不同演替阶段的群落特征变化
2.2 群落野外调查
2.2.1 群落调查点概况
2.2.2 群落调查方法
2.3 木奶果群落现状
2.3.1 群落物种组成与区系分析
2.3.2 群落结构特征
2.4 木奶果群落特征
2.4.1 群落组成与区系分析
2.4.2 不同龄组木奶果阴生与阳生特征分析
2.4.3 群落结构与演替分析
2.4.4 木奶果在不同年龄段的阴生与阳生特征分析
第3章 木奶果的栽培技术
3.1 木奶果的繁殖
3.1.1 种子繁殖
3.1.2 轩插繁殖
3.1.3 高压繁殖
3.1.4 嫁接繁殖
3.2 植物光适应性研究的意义
3.2.1 遮阴对植物生长的影响
3.2.2 遮阴对植物生理特性的影响
3.3 木奶果的幼苗栽培技术
3.3.1 试验地概况
3.3.2 试验材料
3.3.3 试验方法
3.3.4 指标测定的方法
3.3.5 木奶果幼苗的光适应性响应
3.3.6 木奶果幼苗的栽培关键技术
第4章 木奶果的基因组
4.1 基因组学对果实性状研究的意义
4.2 木奶果基因组测序
4.2.1 DNA提取及文库构建
4.2.2 数据过滤及质控
4.2.3 RNA提取及建库、质检和测序
4.2.4 基因组组装及评估
4.2.5 基因组注释
4.2.6 木奶果基因家族的收缩和扩张及系统进化分析
4.2.7 木奶果全基因组复制事件和共线性分析
4.3 木奶果全基因组测序统计
4.3.1 测序数据统计
4.3.2 基因组评估
4.3.3 基因组组装及质量评估
4.3.4 基因组注释及质量评估
4.4 木奶果的比较基因组
4.4.1 木奶果与近缘种的同源基因比较
4.4.2 系统进化与基因家族扩张收缩分析
4.4.3 全基因组复制及共线性分析
4.5 木奶果全基因组测序分析
4.5.1 木奶果基因组测序评估
4.5.2 木奶果基因组组装
4.5.3 木奶果基因组结构
4.5.4 木奶果比较基因组
第5章 木奶果的果肉品质代谢组学研究
5.1 代谢组学在果品研究中的意义
5.2 木奶果果实发育的代谢组学
5.2.1 材料
5.2.2 样品采集
5.2.3 代谢物提取
5.2.4 UPLC-MS/MS分析
5.2.5 数据质控
5.2.6 MS数据处理及统计分析
5.3 木奶果的果肉代谢组
5.3.1 代谢物数据质控
5.3.2 木奶果果肉主要成分
5.3.3 LR5和BR5成熟期差异代谢物分析
5.3.4 木奶果果肉的主要营养物质及代谢变化
5.3.5 木奶果果实保存期分析
5.3.6 果肉完全成熟期代谢物的KEGG富集
5.4 木奶果果肉主要性状分析
5.4.1 果肉口味关键代谢物
5.4.2 果肉颜色主要成分
5.4.3 木奶果果实保存期
第6章 木奶果的果品调控转录组学研究
6.1 果品主要性状的研究背景
6.1.1 转录组学在果实性状研究中的意义
6.1.2 转录组学和代谢组学在果实性状研究中的意义
6.1.3 类黄酮和花色苷合成途径
6.1.4 可溶性糖和有机酸代谢途径
6.2 木奶果果肉的转录组学
6.2.1 RNA提取及检测
6.2.2 文库构建及测序
6.2.3 木奶果果肉测序数据质控及评估
6.2.4 转录组数据的比对
6.2.5 差异表达基因分析
6.2.6 转录因子分析
6.2.7 qRT-PCR实验
6.3 木奶果果肉转录组分析
6.3.1 木奶果不同发育期果肉样品测序数据评估
6.3.2 基因表达量分析
6.3.3 木奶果果肉发育期DEGs分析
6.3.4 木奶果果肉发育中DEGs的GO功能富集分析
6.3.5 木奶果果实发育中DEGs的KEGG富集分析
6.3.6 木奶果果肉中类黄酮代谢途径中的基因表达式样分析
6.3.7 可溶性糖和有机酸代谢途径基因表达式样分析
6.3.8 转录因子分析
6.3.9 果实发育过程中DEGs的qRT-PCR验证
6.4 木奶果果肉主要性状的差异表达基因
6.4.1 木奶果果实成熟发育过程中DEGs分析
6.4.2 木奶果果肉颜色相关的关键基因
6.4.3 木奶果果肉可溶性糖和有机酸代谢途径的关键基因
第7章 结论与展望
7.1 本书主要结论
7.1.1 木奶果群落和幼苗光适应分析
7.1.2 木奶果基因组分析
7.1.3 木奶果果肉代谢组分析
7.1.4 木奶果果肉转录组分析
7.2 创新点
7.3 展望
7.3.1 木奶果群落和幼苗光适应的研究展望
7.3.2 基于木奶果基因组的果肉颜色和口味形成机制研究展望
参考文献
附录